[物理趣谈]压力与生物适应

释放双眼,带上耳机,听听看~!

(选自《大自然》1986年第二期。作者张诗忠)

谈到生物的适应,也许一个稍有生物学常识的人就会说出它的含义并举出适应的种种表现,例如海豚具有鳍状肢、蝙蝠生有翼状膜,这是生物器官的适应;尺蠖、枯叶蝶的姿态和颜色与周围环境非常相似,这是生物个体的适应;企鹅栖息在冰天雪地的南极洲、仙人掌生长在热带沙漠,这是生物生态习性的适应;鱼在水里游、鸟在空中飞,这是生物行为的适应。即便是拿细菌、蓝藻这些单细胞生物来说,它们的结构虽然简单,但也绝不是停留在30多亿年前的原始状态,而是同样经历了许多变化并具有其适应的特性。但是,细心的人会发现,上面这些例子仅仅着眼于生物的形态、结构或生态等方面的适应,而对于一些从外部难以观察到的内在的微观适应,比如生理、生化方面的演化,却没有予以应有的重视。其实,任何一种宏观的适应,都是以细胞的生理、生化代谢为条件的。有时凭直接观察似乎察觉不到适应的存在,但联系到生物所处的环境因素时,就会发现适应是无时不有、无处不在的。

海洋生物特有的环境因素

拿压力这个环境因素来说,据测算,海拔每上升十米,压强仅降低0.001个大气压。所以,生活在平地上的人,一般对压力没有什么感觉。登山者到了珠穆朗玛峰上,压强减少到0.3个大气压,就是在这种环境下,所遇到的首要问题,仍然不是低气压,而是氧分压降低所造成的严重缺氧。我们再看看海洋里,情况就截然不同了。已知,从海平面往下深度每增加十米,压强就要增加一个大气压。这就是说,一些深海鱼类栖息在水下三千到五千米处,所承受的水压将近三百到五百个大气压。有些中层鱼类一天之内上下潜游几百米,浮游甲壳动物一天之内上下潜游可达一千米,即在24小时内,它们分别经受数十个以至数百个大气压的水压变化。很明显,压力对于海洋生物,特别是深海动物和作大幅度潜游的动物来说,已经成为一个极其重要的环境因素。有人做过这样的实验:对栖息在表层海水的动物的细胞施加一百到五百个大气压,结果细胞内的膜系统结构全部被破坏,同时细胞分裂也受到抑制。

那么,海洋生物是如何适应压力变化的呢?为了便于介绍,有必要谈谈生物化学方面的知识。生物体的基本组成单位是细胞,而细胞是蛋白质、脂肪等生物高分子化合物的有机集合体。不难理解,如果蛋白质和脂类分子的结构发生改变,那么,生物的生活势必会受到直接的影响。以蛋白质为例子,它的三级、四级结构主要借助疏水键而趋于稳定,并表现出正常的功能。换句话说,生物的正常代谢依赖于蛋白质结构的形成或分子体积的相应增大。如果让细胞处于高压条件下,蛋白质的高级结构就会受到破坏并失去活性。此外,压力变化也多少会影响酶和底物、酶和调节因子的复合物的生成。再以脂类为例子,脂类是细胞膜系统的主要构成成分。在高压作用下,脂类分子的熔点和粘性均会明显增高,从而使在低温下的膜降低了流动性,附着在膜上的酶不能活跃地进行扩散,其活性受到影响。总之,高压能通过改变酶的结构和功能,从而影响到细胞的代谢速度。

海洋生物对压力的适应

前面讲到,浮游甲壳动物夜间上升到浅水区,白天潜游到一千米处,一天之内承受1到100个大气压的水压变化,同时水温也从20℃下降到7℃。这些甲壳动物是靠何种机制确保代谢作用正常进行的呢?有人对羽扁甲虾、拟长额虾等五种甲壳动物专门做过测定,看看压力和温度的变化对这些动物的耗氧速度有何影响。实验表明,这些甲壳动物都无一例外地表现出一种很有趣的现象:一方面,其耗氧速度随水温下降而逐渐变小;另一方面,则又随压力的增加而逐渐变大。而在水下700米的环境条件下,水温和压力对这些动物的耗氧速度的正反作用恰好相等,因而使这些动物的耗氧速度(即反应速度)可以维持在一个大体恒定的水平上。由此可知,水深700米处是这些动物维持代谢恒定的区域,而这一深度又位于这些动物潜游的中间水层,因此,尽管从表面上来看这些动物上下潜游经受着的压力变化是很大的,但实际上它们的代谢作用所受到的影响却是很小的。

海洋鱼类是否也具有类似的适应呢?有人还从另一个角度进行探索。研究者从深海鱼(如突吻鳕)和浅海鱼(如虹鳟)的肝脏中分离出FDP(果糖-1,6-二磷酸)水解酶。生化知识告诉我们,这种酶在一定条件下,对某底物有一定的Km值(米氏常数)。Km值大表示酶和底物的亲和力弱,Km值小则表示酶和底物的亲和力强,所以Km值越小,反应越容易进行。浅海鱼的酶在高压下被测得的Km值显著增大,即酶的催化功能降低;而深海鱼的酶在同样高压下被测得的Km值却没有什么变化,即酶的催化功能正常。当然,如果此时浅海鱼底物的浓度较大,例如达到每毫升为1毫摩尔,反应速度也会加快,但是已知在生理条件下底物的浓度每毫升为0.1毫摩尔,所以反应速度在高压下实际上是减小了;而深海鱼在高压下Km值仍维持较小值,这样,即使在生理条件下底物的浓度小,但实际上反应速度却可以较大。

鱼类的浮力调节对压力的适应

鱼类依靠鳔上的张力感受器以及内耳,能够感觉到水压的变化。当外界压力增加时,鱼类可以往鳔内分泌氧气;反之,鱼类则从鳔中吸取氧气。鱼类就是以这种方式来调节自身的比重,从而使身体在水中上下活动自如的。这些氧气来自血液中与血红蛋白相结合的那部分,具体来说,在鱼鳔的分泌气体的上皮,发生活跃的糖酵解代谢,产生大量乳酸,使血液变为酸性,而血红蛋白在酸性条件下才能释放出大量的氧气。

当然,鱼鳔调节鱼体浮力的作用也是有限度的。例如,深海底栖鱼所处的外界水压是非常高的,要使鱼鳔的氧分压也达到同等程度,这几乎不可能。所以深海底栖鱼的体内通常没有鱼鳔。深海游泳鱼的另一种适应是,鳔内充满脂类物质。这些脂类物质,特别是固醇,可以溶入氧气而使鱼鳔膨胀起来,体积变大,同样能起到调节浮力的作用。此外还发现,鳔的气体分泌腺又能进行固醇的合成,而且这种功能在深海游泳鱼中表现得非常明显。有人测得同位素标记的乙酸合成到脂类中的速度,浅海鱼在一个大气压、15℃的条件下为最大,而深海鱼则在350个大气压、2℃时为最大。这也说明,鳔内积累脂类物质对于适应高压环境是有积极意义的。

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