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[地球科学]大陆漂移与鸟类分布

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(选自《大自然》1980年创刊号。作者许维枢)

自然科学的历史充满了大胆的假说,其中大多数被人们遗忘了,但是其中一部分推断,随着时间的推移却变成了真理。20世纪初期,大陆漂移学说的出现就是一例。

人类历史的早期和中期,人们大都相信海洋和陆地都是固定不变的,就跟信奉生物和人类是永恒不变的一样。基于历史的前进和资料的积累,到了19世纪60年代,达尔文提出了生物进化学说,砸烂了“特创论”、“物种不变论”的枷锁;20世纪初期,魏格纳提出了大陆漂移学说,使人们的思想从海陆固定论的束缚中解放出来。

关于海陆运动的思想萌芽,早在我国古代典籍中就有记载。如《诗经·小雅·十日之交》中说:“百川沸腾,山冢崒崩。高岸为谷,深谷为陵。”到了20世纪,地质学、古生物学、古气候学、古地磁学等方面积累了大量的材料,奥地利气象学家魏格纳根据大西洋两岸有着相似的地质,岩石和化石等事实,推断距今三亿年前,地球上所有的大陆和岛屿都是连在一起的,组成一个原始的“泛大陆”。泛大陆被原始大洋所包围。距今大约两亿年前,泛大陆先后在多处出现裂隙,随着裂隙扩大,海水涌入,又产生了新的海洋。无论是大陆还是大洋,都发生过大规模的水平移动,分裂开来的大陆移动了几千公里,逐渐地到达现在的位置,形成了现在的陆地分布状态。这个学说就叫做大陆漂移学说。

从古生物材料(如舌羊齿、叶肢介、水龙兽等等)特别是化石种属分布的研究,阐述大陆漂移与生物地理区系的问题已经不少了。鸟类大都是飞翔的动物,化石较少。那么,鸟类的分布与大陆漂移的联系究竟是怎样呢?我们知道,鸟类的分布和其他生物的分布一样,不仅取决于它们对生境条件的反应,而且也取决于它们对地质时期中大陆和海洋的分布、气候条件以及水流的反应。气候,地带性的改变、山系的形成、海陆的变化、大陆的分离和连接、地壳运动的作用,都给予鸟类分布规律极为巨大的影响。因此,现代鸟类分布除了反映对于现代自然条件的适应,同时又反映鸟类分布的历史变迁在现阶段的结果。

鸟类大都善于飞行,但也有极少数鸟类是不会飞只会跑的“走禽”。现今的走禽共有五个类群,即鸵鸟目(分布于非洲)、美洲鸵目(分布于南美洲)、鹤鸵目(分布于澳大利亚和新几内亚)、无翼鸟目(分布于新西兰)、䳍形目(分布于南美洲)。走禽不同类群的亲缘关系很近,但却被大洋隔离在非洲、澳洲、南美洲三个大陆上。走禽和其他动物一样,在处于有利的生存环境中,随着繁殖力的提高,种群数量也在逐年增加。因此当它占满了分布范围内全部适宜的生存地点之后,必然要向外扩张自己的分布区,向分布区以外的地方迁徙。但是,走禽在为了扩大分布区而进行迁徙的过程中,必然要遇到各种障碍,而海洋就是其中最大的一个障碍。我们也不能设想:走禽的间断分布是由于某些偶然或主动迁徙,克服了某些障碍物的阻挡以后,形成分布区的分隔;或者原来是完整的分布区,后来由于某种原因,中间部分走禽灭绝了,因而使分布区分隔成为两个或者更多的部分。

走禽间断分布的现象,只能从地质学方面来解释。非洲、大洋洲、南美洲在地质历史上有过直接的联结。走禽的化石,目前发现最早的是在第三纪始新世,距今有六千万年。但是走禽的起源可以追溯到中生代侏罗纪和白垩纪,即距今一亿三千五百万年前。这时候,泛大陆分裂漂移,北方形成一个骑跨在赤道上的劳亚古陆(在劳伦和欧亚造山运动之后),南方形成冈瓦纳大陆(在冈瓦纳建造之后),中间是古地中海,又称为特提斯海(特提斯是希腊神话中的海神之妻)。非洲和南美洲大陆,在侏罗纪末期出现一条裂谷,使南美洲和非洲大陆逐渐分离,至第三纪始新世,走禽已在陆地繁衍,南美洲和非洲大陆才完全分开。澳大利亚大陆一直和南极洲连接,并且和南美大陆连通,澳大利亚与南美分离,从第三纪古新世开始,向北漂移20度,到始新世才开始成为隔离的大陆。这样,原始的走禽就随着大陆漂移而分布到几个大陆。

[地球科学]大陆漂移与鸟类分布

此图为两亿年前的海陆格局

冈瓦纳大陆漂离成为现在的南半球的鸟类地理分区,占了世界动物地理区的六分之四,即旧热带界、东洋界、新热带界、大洋洲界,尤其新热带界(南美洲)的鸟类组成之丰富,居世界之冠。南半球各大陆鸟类分类阶元的组成如下:

[地球科学]大陆漂移与鸟类分布

任何一个地区的鸟类区系都有其发展的历史,而现代鸟类科、属的分布则为鸟类整个历史发展到现阶段的反映。特别是特有科、特有种的丰富程度,通常是与隔离持续的时间成正比的。例如,我国台湾岛、海南岛与大陆隔离的时间短,形成的只有少数特有种。台湾岛鸟类特有种有十种,著名的有蓝腹鹇、黑长尾雉、台湾山鹧鸪等,海南岛只有一种海南山鹧鸪。

[地球科学]大陆漂移与鸟类分布蓝腹鹇(中国台湾特有种)的分布图

南半球原为冈瓦纳大陆,漂移较早,地理隔离较长,因此南半球各大陆鸟类分布比较复杂,科和属数量多,特有科占的比例很大。南美洲鸟类总数81科,特有科占16.8%,属的总数也有398属。由于大陆分裂形成区系成分的隔离、连接、地形变化、气候变化等,都不可避免地影响着鸟类的分布。南方大陆的解体漂移,对于冈瓦纳大陆区系的分离十分重要,走禽、企鹅、鸡类、亚鸣禽和其他类群的间断分布都可以得到说明。不同大陆漂移后隔离的程度,部分地影响每一个大陆鸟类区系的移入种数量和特有种程度。鸟类移入潜势的的频率为动态,与大陆结构不同有关。而鸟类特有种程度则主要依赖于隔离,尤其是特有科的出现,更是主要受到大陆漂移的影响。如果我们以非洲特有科数与欧洲第三纪鸟类科别比较则发现,现在非洲只有两个特有科,即鲸头鹳科(Balaenicipitidae)和锤头鹳科(Scopidae),这是由于非洲在南方大陆中隔离时间最短的缘故。

大陆漂移而导致的大陆合并和连接,对于鸟类分布影响的显著例子,像从劳亚古陆分离的北美洲和中美洲的鸟类分布,与从冈瓦纳大陆分离的南美洲鸟类的交流;同样的,澳大利亚大陆与亚洲大陆鸟类成分的合并,也是由于板块的运动。另外,大陆漂移对于地形变化的影响更是非常显著,如南美洲安第斯造山运动后,地形变化复杂化,促进了鸟类种的分化和分布的复杂化;另一方面,非洲由于造山运动形成的地面隆起,则减弱了鸟类的分布和种的变异。澳大利亚大陆向北移动引起了新几内亚造山运动,也加速了鸟类种的分化和分布扩展。大陆漂移对于每个大陆气候变迁的影响也是很大的,有些地方气候变得温暖湿润,有些地方则变得干燥寒冷,特别当白垩纪和新生代,气候的多次巨大变迁,对于各大陆鸟类分布、分类结构、生态结构的影响都是十分显著的。

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